Sistematica e filogenesi dei rhinocerotini (Mammalia, Rhinocerotidae)

Abstract

La tribù Rhinocerotini include le specie di rinoceronte attualmente viventi distribuite in aree limitate del Sud-Est Asiatico e dell'Africa, ma nel corso del Neogene e del Pleistocene questa tribù occupava un areale decisamente più vasto, comprendente quasi tutta l'Eurasia e l'Africa. Nonostante ciò, la posizione sistematica e le relazioni filogenetiche delle diverse specie, così come la loro distribuzione spaziale e temporale, sono molto dibattute o poco conosciute. La revisione sistematica di numerosi esemplari ascritti a questa tribù ha permesso di riconoscere come valide circa 40 specie, riducendone considerevolmente il numero rispetto a quanto precedentemente conosciuto. Una revisione dei records delle specie incluse in questa tribù ha permesso di ridefinire i limiti spaziali e temporali di ogni specie, indispensabili per poter ricostruire la storia evolutiva del gruppo. Il più antico rappresentate dei Rhinocerotini in Europa è Lartetotherium sansaniense, mentre in Africa il gruppo è rappresentato dalle specie Rusingaceros leakeyi e "Diceros" australis, entrambe del Miocene inferiore. La tribù è inoltre segnalata nel subcontinente Indiano, in depositi riferiti al Miocene basale, con Gaindatherium cf. browni e cf. Rhinoceros sp. (Bugti Hills, Pakistan). Lamassima distribuzione geografica della tribù Rhinocerotini si ha comunque nel corso del Pleistocene, quando diverse specie erano presenti in vaste aree dell'Eurasia e dell'Africa. Il gruppo non ha mai raggiunto il Nord America. Un'analisi di massima parsimonia, utilizzando PAUP*4.0b10 (Swofford, 2001) e TNT (Goloboff et al., 2003), ed un'analisi Bayesiana sono state condotte su un campione di 30 specie appartenenti ai Rhinocerotini e 15 specie appartenenti a gruppi esterni, per un totale di 45 specie e 156 caratteri considerati. La specie Trigonias osborni è stata utilizzata come outgroup nelle analisi. I risultati ottenuti mostrano che la tribù è supportata da 14 sinapomorfie non ambigue (US) e da una probabilità a posteriori (PP) pari a 1. All'interno della tribù sono stati riconosciuti i seguenti cladi minori: Dicerotina, supportato da 11 US in TNT e 9 US in PAUP, PP >0.5 in BA; Rhinocerotina, supportato da 9 US in TNT e 11 US in PAUP, PP>0.5 in BA; Dicerorhinina, rappresentato solo da Dicerorhinus sumatrensis nell'analisi ma comprendente di fatto anche Dicerorhinus gwebinensis, supportato da 19 US in TNT e 17 US in PAUP, PP>0.5 in BA; Coelodontina, supportato da 16 US in TNT e 13 US in PAUP; PP ambigua, PP>0.5 considerando il clade minore Stephanorhinus kirchbergensis, Stephanorhinus hemitoechus, Coelodonta. I risultati ottenuti con le differenti analisi sono leggermente in contrasto nel definire le relazioni fra i differenti cladi. Integrando i risultati ottenuti e considerando le recenti analisi molecolari viene proposta la seguente classificazione per la tribù in studio: Famiglia Rhinocerotidae Gray, 1821 Sottofamiglia Rhinocerotinae Gray, 1821 Tribù Rhinocerotini Gray, 1821 Genere Rusingaceros Geraads, 2010 Rusingaceros leakeyi (Hooijer, 1966) Genere "Nuovo Genere""Nuovo Genere" steinheimensis (Jäger, 1839) Genere Lartetotherium Ginsburg, 1974 Lartetotherium sansaniense (Lartet in Laurillard, 1848) Genere Gaindatherium Colbert, 1934 Gaindatherium browni Colbert, 1934 Sottotribù Dicerotina Ringström, 1924 Genere Paradiceros Hooijer, 1968 Paradiceros mukirii Hooijer, 1968 Genere Diceros Gray, 1821 "Diceros" praecox (Hooijer & Patterson 1972) Diceros bicornis (Linneaus, 1758) Genere Ceratotherium Gray, 1868 Sottogenere Ceratotherium (Pliodiceros) Kretzoi, 1942 Ceratotherium (Pliodiceros) neumayri (Osborn, 1900) Sottogenere Ceratotherium (Ceratotherium) Gray, 1868 Ceratotherium (Ceratotherium) mauritanicum (Pomel, 1888) Ceratotherium (Ceratotherium) simum (Burchell, 1817) Sottotribù Rhinocerotina Gray, 1821 Genere Rhinoceros Linnaeus, 1758 Rhinoceros sondaicus Desmarest, 1822, Rhinoceros sivalensis Falconer & Cautley, 1846 Rhinoceros unicornis Linneaus, 1758 Rhinoceros platyrhinus Falconer & Cautley, 1846 Sottotribù Dicerorhinina Ringström, 1924 Genere Dicerorhinus Gloger, 1841 Dicerorhinus sumatrensis Gloger, 1831Sottotribù Coelodontina Kalandadze & Rautian, 1992 Genere Dihoplus Brandt, 1878 Dihoplus schleiermacheri (Kaup, 1832) Dihoplus miguelcrusafonti (Guérin & Santafé-Llopis, 1978) Genere Indeterminato "Stephanorhinus" pikermiensis (Toula, 1906) "Stephanorhinus" megarhinus (De Christol, 1832) Genere Stephanorhinus Kretzoi, 1942 sensu lato Stephanorhinus lantianensis (Hu & Qi 1978) Stephanorhinus jeanvireti (Guérin, 1972) Genere Stephanorhinus Kretzoi, 1942 sensu stricto Sottogenere Stephanorhinus (Stephanorhinus) Kretzoi, 1942 Stephanorhinus (Stephanorhinus) kirchbergensis (Jäger, 1839) Stephanorhinus (Stephanorhinus) etruscus (Falconer, 1868) Stephanorhinus (Stephanorhinus) hundsheimensis (Toula, 1902) Stephanorhinus (Stephanorhinus) yunchuchenensis (Chow, 1963) Sottogenere Stephanorhinus (Procerorhinus) Kretzoi, 1942 Stephanorhinus (Procerorhinus) hemitoechus (Falconer, 1859) Genere Coelodonta Bronn, 1831 Coelodonta thibetana Deng et al., 2011 Coelodonta nihowanensis Kahlke, 1969 Coelodonta tologoijensis Beliajeva, 1966 Coelodonta antiquitais (Blumenbach, 1799) Dicerorhinina è il sister group di Coelodontina e Rhinocerotina è il sister group di questo clade più grande; Dicerotina è il sister group del clade composto dai tre precedenti. Con il metodo della Morfometria Geometrica sono state condotte analisi su un campione di 235 crani appartenenti alla tribù considerata. L'analisi delle componenti principali mostra che la forma del cranio delle specie appartenenti alla sottotribù Rhinocerotina è ben distinta da quella delle specie appartenenti alle altre sottotribù. La forma del cranio nei Dicerorhinina è intermedia fra quella dei Rhinocerotina e quella dei Coelodontina. All'interno dei Dicerotina vengono individuate due differenti aree del morfospazio; una occupata dai crani di Diceros bicornis e l'altra occupata dai crani delle specie del genere Ceratotherium. La forma del cranio in quest'ultimo gruppo è vicina a quella dei Coelodontina. L'analisi dei raggruppamenti gerarchici conferma in buona parte i risultati ottenuti con la revisione sistematica. Test statistici rivelano che la morfologia del cranio nei Rhinocerotini è fortemente influenzata dalla filogenesi. La tribù ha probabilmente origine da rappresentanti tardo Oligocenici dei Teleoceratini: tuttavia questa ipotesi necessita di essere supportata da una revisione dettagliata di quest'ultimo gruppo. I rappresentanti del gruppo Dicerotina evolvono quasi esclusivamente in Africa e le maggiori apomorfie vengono acquisite dalla linea filetica che porta alla specie attuale Ceratotherium simum. I rappresentanti del gruppo Rhinocerotina evolvono esclusivamente nel Sud-Est Asiatico e nel Subcontinente Indiano. Le specie appartenenti a Dicerorhinina sono presenti nel Sud-Est Asiatico sin dal Pliocene ma la loro storia evolutiva rimane ancora poco conosciuta. I rappresentanti del gruppo Coelodontina erano ampiamente distribuiti in Eurasia ad eccezione del Subcontinente Indiano e parte del Sud-Est Asiatico. Alcune specie appartenenti alle diverse sottotribù acquisiscono indipendentemente caratteri morfologici simili nel corso dell'evoluzione del gruppo (ad esempio, setto nasale ossificato, ipsodonzia, riduzione della dentatura anteriore, presenza del corno frontale).