Investigating patterns and drivers of temporal changes in taxonomic and functional diversity of coastal habitats

Abstract

We live in a time of global biodiversity crisis, with anthropogenic forces transforming the structure, functioning and productivity of natural systems. Quantifying the extent of temporal changes in ecological communities is therefore a shared priority of worldwide conservation agendas. Due to their unique features, coastal dunes are contemplated among the most interesting ecosystems on earth. However, they are currently exposed to a number of threats globally affecting their conservation status. In the Mediterranean region, uncontrolled urbanization and population growth characterizing the last 70 years led to a progressive deterioration of coastal dune ecosystems and to a severe reduction in their extent. Several European coastal dune habitats have been recently assessed by the Red List of European Habitats as either endangered or vulnerable, and their conservation status in Italy largely reflects the European picture. Identifying the most endangered habitats and monitoring their dynamics are key research tasks that cannot be further procrastinated, if we want to avoid a complete disappearance of these ecosystems in the near future. In this study, I provide a comprehensive assessment of temporal changes characterizing Mediterranean coastal dune habitats in the last 10-15 years by using different approaches (a diachronic analysis of a random-plot database and a resurveying study), analyzing multiple dimensions of diversity (i.e. taxonomic and functional), and investigating multiple levels of biological organization (i.e. community and species). I started by performing a diachronic analysis of a large database of random, standardized, georeferenced plots. Using linear and generalized linear models I explored temporal trends in species richness and cover of targeted sandy habitats, investigated trends in the cover of selected psammophilous native species and assessed temporal patterns of invasion. This diachronic analysis revealed concerning changes involving dune grasslands, where a negative trend in species richness and habitat cover emerged. At the same time, results hinted at ‘‘early warnings’’ of degradation processes in shifting dunes, where a decline in the cover of the sand-binding Ammophila arenaria subsp. australis, and a parallel increase in the cover of Carpobrotus sp. were recorded. Then, I planned a large resurveying study which led me to revisit and resample 334 plots belonging to the first portion of coastal zonation (from the upper beach to coastal dune grasslands) in the course of two sampling seasons. With the data collected during my first sampling season I tested the effectiveness of resurveying approaches based on quasi-permanent plots in revealing temporal changes in herbaceous communities of Mediterranean coastal dune systems. In particular, I quantified compositional shifts using Sørensen index of dissimilarity, I applied a partitioning method to determine whether observed change was driven by species turnover or by a “nestedness” effect, and I analyzed changes in the occurrence and cover of diagnostic species of the investigated habitats. Together with the disappearance of about 25% of historical plots, results revealed major transformations, mainly driven by species turnover, affecting most of the communities (especially upper beach, embryo and mobile dunes) and several of their diagnostic species. After the second field season, I analyzed the complete set of resurveyed data to provide a comprehensive, habitat-based (sensu Annex I 92/43/EEC), multi-dimensional assessment of temporal changes spanning across multiple levels of biological organization (community and species). Specifically, I quantified taxonomic changes in community composition and dominance structure using two dissimilarity metrics reflecting local immigration and extinction processes known under the general term “species exchange ratio”. To assess functional shifts over time I used functional dissimilarity and community weighted mean (CWM) values. Taxonomic and functional dissimilarities were then compared among habitats and tested for significance using null models. Finally, I characterized changes at the level of single species by analyzing species-abundance distributions at both time points (T0 and T1) and by testing changes in occurrence frequency and cover by mean of non-parametric tests. I could observe considerable changes involving both the taxonomic and the functional spheres, varying among habitats but acting at most levels: from the community level to that of single species. This, together with the disappearance of 78 out of the 334 historical plots and with observed changes often exceeding “simulated changes”, confirmed preliminary results and highlighted an intense vulnerability of upper beach and shifting dunes. Overall, this study provided a detailed, habitat-based quantification of the transformations experienced by coastal dune plant communities in the last 10-15 years. Along with enhancing the knowledge of recent dynamics affecting these vulnerable environments, it also proved that resurveying studies based on quasi-permanent random plots are effective tools for monitoring coastal dune ecosystems, even when based on short-to-medium time-spans. Finally, it allowed identifying specific EU Habitats that appear to be particularly at risk, thus supplying an important resource to direct future conservation efforts and management strategies.

In pochi secoli, l’azione di una sola specie, la nostra, ha prodotto devastanti trasformazioni sull’intera biosfera, scatenando una crisi ecologica di proporzioni globali. Le ripercussioni sono ormai visibili a differenti scale spaziali e livelli di organizzazione biologica: l’uomo sta modificando i sistemi naturali alterandone la struttura, il funzionamento e la produttività. In questo contesto, quantificare il cambiamento ed indagarne le cause sono obiettivi specifici di una recente disciplina conosciuta con il nome di “ecologia temporale”, e rappresentano al contempo priorità condivise dalla scienza della conservazione. Sebbene la devastante azione dell’uomo sia ormai rintracciabile in tutti gli ambienti naturali, alcuni sono stati particolarmente colpiti. Tra questi troviamo le dune costiere, elementi di confine tra l’ambiente marino e quello terrestre, considerate tra gli ecosistemi naturali più interessanti in assoluto per via di una notevole eterogeneità in termini di habitat e per la presenza di una flora e fauna altamente specializzate. Nonostante l’elevato valore naturalistico e gli innumerevoli benefici (i.e. servizi ecosistemici) connessi alla presenza di questi ambienti, il loro stato di conservazione è praticamente ovunque molto critico. In area mediterranea, l’aumento di popolazione caratterizzante l’ultimo dopoguerra, unito ad una conseguente diffusa urbanizzazione, ha contribuito a causarne un progressivo deterioramento ed una grave riduzione in superficie. Conseguentemente, diversi habitat di duna costiera sono stati recentemente classificati come “minacciati” o “vulnerabili” dalla Lista Rossa Europea degli Habitat, ed il loro stato di conservazione in Italia riflette largamente la situazione europea. Pertanto, non solo il monitoraggio temporale delle dinamiche ecosistemiche, ma l’identificazione delle comunità le cui condizioni appaiono più critiche sono obiettivi urgenti, che non possiamo ulteriormente posticipare se vogliamo evitare la definitiva scomparsa di questi preziosi ambienti. Con questo studio si propone un’analisi dei cambiamenti che hanno interessato le comunità vegetali di duna costiera dell’Italia centrale negli ultimi 10-15 anni, e si evidenziano in via preliminare alcuni dei potenziali fattori determinanti questi cambiamenti. A questo fine, si è deciso di lavorare a scala di comunità e di singole specie, esaminando i profili tassonomico e funzionale ed utilizzando due approcci: l’analisi diacronica di una grande banca dati vegetazionale e la realizzazione del primo studio di rivisitazione basato su rilievi georeferiti e campionati in modo non preferenziale (“random”) in ambiente dunale. Quest’ultimo, in particolare, mi ha portata a rivisitare 334 rilievi, originariamente campionati tra il 2002 ed il 2007 in diversi sistemi dunali dell’Italia Centrale (Lazio e del Molise), e rappresentativi della prima fascia della zonazione costiera (dalla spiaggia emersa fino ai pratelli dunali terofitici). Il primo capitolo di questa tesi è dedicato all’analisi diacronica di “RanVegDunes”, una corposa banca dati contenente, all’epoca di questo studio, circa mille rilievi floristici di dimensioni standard (4m2 ), georeferiti e campionati in maniera non-preferenziale. Ai fini di questa analisi sono stati utilizzati 858 rilievi rappresentativi della maggior parte degli habitat di duna costiera (dalla spiaggia emersa agli arbusteti mediterranei a Cistus sp.pl.) campionati, ciascuno una sola volta, nel periodo compreso tra il 2002 ed il 2015 in diversi sistemi dunali compresi in 5 regioni amministrative (Lazio, Campania, Abruzzo, Molise, Puglia). L’utilizzo di tecniche di regressione multipla (linear model e generalized linear model) ha permesso di estrarre tendenze temporali caratterizzanti numerose variabili oggetto d’indagine. Quest’analisi ha evidenziato, nella finestra temporale considerata, una significativa riduzione nella ricchezza specifica e nella copertura dei pratelli dunali terofitici (Habitat 2230 - Dune con prati dei Malcolmietalia), ulteriormente supportata dalla diminuzione in copertura di due specie diagnostiche di questa comunità: Cutandia maritima e Medicago littoralis. Diverse altre specie diagnostiche hanno mostrato, nel corso degli anni, una simile tendenza negativa, segnalando incipienti fenomeni di degrado ambientale. L’analisi dei pattern temporali di invasione ha fornito tuttavia i risultati più interessanti: la copertura di specie appartenenti al genere Carpobrotus, non-nativo e particolarmente dannoso in ambiente dunale, è risultata in aumento nelle comunità di avanduna, dove si è verificata una simultanea diminuzione nella copertura di Ammophila arenaria subsp. australis, specie diagnostica dell’habitat e fondamentale per via del suo ruolo nel processo di formazione e stabilizzazione delle dune. Quest’analisi ha confermato la validità, in ambiente dunale, del metodo diacronico basato su plot random, offrendo al contempo un panorama informativo, sebbene preliminare, delle principali tendenze temporali caratterizzanti gli ambienti di duna costiera nel periodo analizzato. Il secondo capitolo illustra i primi risultati ottenuti analizzando i dati raccolti durante la prima delle due stagioni di campo interessate dello studio di rivisitazione. In particolare, 188 rilievi ri-campionati sono stati confrontati con i loro corrispondenti storici: è stata condotta un’analisi di dissimilarità volta da un lato a quantificare il cambiamento, e dall’altro ad isolare il contributo relativo di due dei principali fenomeni determinanti la dissimilarità di comunità biologiche: lo “species turnover”, ovvero la sostituzione di specie e la “nestedness”, un fenomeno per cui una comunità rappresenta un sottoinsieme di un’altra comunità. I risultati hanno tracciato un quadro molto negativo: più del 20% dei rilievi originali è scomparso, risultando completamente privo di vegetazione o addirittura sommerso. Le restanti comunità vegetali sono risultate molto trasformate e lo “species turnover” è risultato la forza motrice di questa trasformazione, che ha colpito particolarmente la vegetazione della spiaggia emersa ed il complesso dell’avanduna (dune embrionali e dune mobili). Ulteriori analisi condotte sulle specie diagnostiche hanno confermato questa tendenza, evidenziando una forte riduzione nella presenza di specie chiave come Elymus farctus ed Ammophila arenaria subsp. australis. Oltre a fornire stime preliminari di cambiamento inerenti la diversità tassonomica, questo lavoro ha permesso di testare l’appropriatezza dell’approccio di rivisitazione in ambienti dunali e su scale temporali considerate di breve-medio periodo. Il terzo capitolo, infine, sintetizza i risultati dello studio di rivisitazione proponendo un quadro esauriente delle trasformazioni subite negli ultimi 10- 15 anni dalle comunità vegetali di duna costiera, classificate in termini di Habitat di Direttiva (ex Allegato I della Direttiva 92/43/CEE). In particolare, si descrivono i cambiamenti nelle sfere tassonomica e funzionale, se ne testa la significatività simulando comunità fittizie attraverso l’uso di null models, e contemporaneamente si utilizzano indici e descrittori informativi del cambiamento in molteplici componenti ed a diversi livelli di organizzazione della diversità biologica. Nel confermare quanto accennato all’interno del Capitolo 2, i risultati dipingono una situazione particolarmente drammatica, caratterizzata da 78 (su 334) rilievi spariti e considerevoli trasformazioni nel profilo tassonomico e funzionale di molte comunità, spesso significativamente maggiori di quelle simulate dai modelli. Le diverse analisi condotte concordano nell’individuare gli habitat 1210 “Vegetazione annua delle linee di deposito marine” e 2120 “Dune mobili del cordone litorale con presenza di Ammophila arenaria (dune bianche)” come i più colpiti. Per quanto riguarda le comunità della spiaggia emersa (Habitat 1210), si perdono più del 60% dei plot originali. Nei superstiti, una forte diminuzione delle specie diagnostiche (cf. Cakile maritima, Salsola kali, Chamaesyce peplis), viene compensata da un aumento in specie perenni caratteristiche delle dune embrionali (cf. Elymus farctus and Lotus cytisoides), suggerendo l’azione di dinamiche successionali verificatasi in siti particolarmente conservati o meno esposti ai fattori di disturbo. Il quadro appare ancora più critico nelle dune mobili, dove sono evidenti fenomeni di degradazione dell’habitat efficacemente sintetizzati dall’analisi funzionale, che riscontra una significativa diminuzione nell’altezza media della vegetazione campionata nei rilievi, un aumento nell’area fogliare specifica, ed un crollo nella proporzione di specie perenni. La conferma arriva dall’analisi tassonomica: Ammophila arenaria subsp. australis diminuisce, in termini di presenze, dell’80% e viene sostituita da Elymus farctus, si perdono diverse altre perenni caratteristiche dell’habitat (Medicago marina, Eryngium maritimum, Anthemis maritima) ed al loro posto compaiono terofite (cf. Vulpia fasciculata,). In conclusione, questo lavoro fornisce una valutazione dettagliata dei cambiamenti che nel corso degli ultimi 10-15 anni hanno interessato diversi habitat di duna costiera dell’Italia centrale. Seppur con qualche differenza, i diversi approcci hanno evidenziato forti trasformazioni attribuibili a fenomeni di degrado ambientale, particolarmente gravi negli ambienti della spiaggia emersa ed ancor più nelle dune mobili. Benché analisi dettagliate volte all’indagine dei fattori determinanti il cambiamento siano ancora in corso, osservazioni fatte in campo ed analisi preliminari hanno permesso di individuare quattro presunti responsabili: l’erosione, le attività connesse al turismo (pulizia meccanica, calpestio), l’urbanizzazione e la diffusione di specie invasive. In questo contesto, l’individuazione di alcuni habitat come maggiormente “a rischio” costituisce un’utile risorsa per indirizzare future strategie di conservazione, gestione e ripristino di questi ambienti.